脱落酸生理和变化
内容导读
脱落酸是植物体内产生的一种抑制植物生长发育的倍半萜类的植物激素,简称ABA。曾称为“脱落素Ⅱ”,“休眠素”,后证实两者为同一物质,统一命名为脱落酸。脱落酸是以异戊间二烯为基本结构单位的倍半萜类化合物。
1963年,美国艾迪柯特(F.T.Addi-cott)等从棉铃中提纯的一种物质,它能显著促进棉苗外植体叶柄脱落,称为脱落素Ⅱ;英国韦尔林(P.F.)等也从短日条件下的槭树叶片提纯的一种物质,它能控制落叶树木的休眠,称为休眠素。1965年,脱落素Ⅱ与休眠素被证实是同一种物质,统一命名为脱落酸(ABA)。
在农业生产上,棉花的机械化采摘可利用脱落酸,因为棉铃的脱落受脱落酸的调节,所以需要采摘时可利用施用脱落酸使棉铃脱落,节省劳动力。
问题:实验表明,表明棉铃的脱落和衰老均与ABA有关,但是有学生问,试题中(没有提供原题)出现脱落酸能减少棉铃在成熟前大量脱落,该如何理解?
01
脱落酸的生理作用
脱落酸是一种羟酸,在植物体内,在酶的作用下,容易发生脱水反应,具有抑制植物细胞分裂和生长,使之休眠,形成离层,加速叶片器官的衰老和脱落的作用。
脱落酸结构式
(1)抑制与促进生长
外施脱落酸(ABA)浓度大于或等于10-7mol时会抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片等器官的生长。但小于或等于10-7mol时可促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴的伸长,加速浮萍的繁殖,刺激单性结实种子的发育。还可拮抗高浓度IAA(50~)对燕麦中胚轴的毒害作用。
(2)维持芽与种子的休眠
马铃薯块茎与落叶树的潜伏芽以及红松、小麦等种胚的休眠与体内GA/ABA的平衡有关。
(3)促进果实与叶的脱落
棉花受精后5~10日,幼龄的ABA含量剧增,此时正是脱落敏感期,棉铃开裂时,ABA含量再次上升。表明棉铃的脱落和衰老均与ABA有关。
关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题,存在不同的看法。ABA的生物试法,一般采用豆叶(或棉叶)脱落法,将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端,观察其脱落的速度(如图)。
(4)促进气孔关闭
脱落酸(ABA)可使保卫细胞的K+外渗增加而失去膨压,导致气孔关闭。将离体叶片表皮漂浮于各种浓度的ABA液面上,在一定范围内气孔的开度与ABA浓度成反比例,这已成为检测ABA的一种生物试法。ABA可使气孔快速关闭,对植物又无毒害,是一种极好的抗蒸腾剂。
(5)影响开花与性分化
在长日条件下,ABA可使草莓与黑莓顶芽休眠并促进开花。GA能使大麻的雌株形成雄花,此效应可被ABA逆转,但是ABA却不能使雄株形成雌花。
02
果实发育过程中脱落酸变化
从上述脱落酸的作用来看,果实棉铃的脱落和开裂和脱落酸含量增加有关,但是,为什么果实发育初期脱落酸(ABA)含量不是最低?
果实的发育和成熟过程中激素的变化如图一所示,这张曲线图在《植物生理学》教材中没有出现,个人觉得,这张曲线图是不是有疑问,因为同样的图还有一张图二,早期的脱落酸含量会如此之高?甚至比成熟期也高?
图一
图二
1.ABA含量变化的解释
据资料,在番茄果实上最近的研究结果推论,果实发育早期内源ABA浓度的升高可能与果实早期生长旺盛有关,因为ABA可以促进韧皮部同化物的卸出和果实对同化物的吸收。
关于第Ⅱ期末始熟期或第Ⅲ期初果实中ABA的积累,已经有大量证据说明与果实成熟启动有关。
2.ABA调控果实发育尤其是成熟启动过程的细胞分子生物学机理
从激素作用的分子机制角度考察,一种激素要最终引起生理反应,在从产生部位传递到效应部位后,必须被靶细胞质膜或内膜体系上(或胞液中)所具有的特异受体蛋白所识别,才能经过一系列的信号转导和传递等过程,启动特异的生理生化反应,或产生发育过程的转换。所以激素效应的有无或大小,不仅决定于激素在效应部位(或靶细胞内外)的数量,而且与受体的数量和活性紧密相关。
综上所述,在果实发育初期,脱落酸的含量相对高,应该用上述观点解释比较符合(个人觉得,不是网络上所说的抑制细胞分裂,从而不利于棉铃的脱落),但是在果实的发育中后期,脱落酸应该是增加的,有利于果实的衰老和脱落。而不是有些曲线所表示的脱落酸含量在发育初期相当高。当然果实脱落还需要多种激素的共同作用,一个植株上的果实不是同时成熟,所以还需要考虑脱落酸的运输和分布等。
03
典型试题解析
试题:用不同的植物激素处理番茄的植株,下列对实验结果的叙述,正确的是( )
A.播种前用一定浓度的脱落酸溶液浸泡种子可促进种子萌发
B.生长期施放适宜浓度的乙烯可促进种子的形成和果实的发育
C.花蕾期喷洒适宜浓度的生长素溶液可以诱导无籽果实的形成
D.成熟期喷洒一定浓度的细胞分裂素溶液会加速叶片黄化速度
解析:A中脱落酸可促进种子休眠,抑制种子萌发;乙烯可促进果实成熟,但不能促进果实发育,生长素和赤霉素具有促进果实发育的作用;生长素诱导无籽果实形成时,需要在花蕾期(花未授粉之前)进行处理,所以C项正确;细胞分裂素可促进细胞分裂,延缓叶片黄化速度。答案为C。
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