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代谢与代谢途径

代谢（metabolism）又称新陈代谢，是生物体内全部有序化学变化的总称。代谢就是生物化学的动态部分，也是生物分子存在的基础。

代谢是生命的基本特征之一，包括合成代谢和分解代谢。前者又称同化作用，是指机体从环境中摄取营养物质，并将其转化为自身成分；后者又称异化作用，是指机体将自身物质转化为代谢产物，排出体外。二者是相辅相成的，它们的平衡使生物体既保持自身的稳定，又能不断更新，以适应环境。

从一个代谢物到另一个代谢物的代谢过程是通过一系列连续的酶促反应实现的。完成某一代谢过程的一组相互衔接的酶促反应称为代谢途径。代谢途径的形式是多样的，有直线状的，有分支状的，也有环状的。环状的代谢途径都会有入口与出口。

三羧酸循环是环状代谢途径

没有完全可逆的代谢途径。一些物质的合成与分解过程是两条完全不同的代谢途径（如脂肪酸代谢）；另一些物质的代谢途径含有部分不可逆反应（如糖代谢）。这些不可逆反应通常在分解代谢时放出能量，生成ATP；而在合成代谢时则需要耗费更多的能量来推动反应进行。这往往需要完全不同的反应机制，以及完全不同的酶。

酵解、异生与三羧酸循环，引自Biochim Biophys Acta Rev Cancer. 2019

代谢途径都有确定的细胞定位。酶在细胞内有确定的分布区域，所以每个代谢过程都是在确定的区域进行的。例如，糖酵解在细胞质中进行，三羧酸循环在线粒体基质中进行，氧化磷酸化在线粒体内膜进行。这样可以提高局部代谢物浓度，也可以防止不同途径互相干扰。

其实，即使都在细胞质中进行的反应，不同的代谢途径也是分隔开的。有些酶与特定膜结构可逆结合，有些酶集中在一些颗粒物表面，比如糖原代谢相关酶一般聚集在糖原颗粒表面催化反应。

胞质溶胶中的酶也不是均一分布的。一些酶在某种条件下可以聚集起来形成液滴状复合物，与周围的水相环境既有分隔，又不断进行交换。这种现象称为相分离（phase separation）。相分离可以调节酶的活性，从而调节代谢流量（Biomolecules. 2018 Dec 3;8(4). pii: E160.），也可以参与多种生理、病理过程，如染色质结构、转录调控、神经退行性疾病等。

代谢相关酶在细胞中形成聚合物。引自Biomolecules. 2018

代谢途径是相互沟通的。各个代谢途径之间，可通过共同的中间代谢物而相互交叉，也可通过过渡步骤相互衔接。这样各种代谢途径就联系起来，构成复杂的代谢网络。通过网络，各种物质的代谢可以协调进行，某些物质还可相互转化。

代谢途径交织成复杂的网络

上图来自共享软件Main Metabolic Pathways。这是一个小巧而强大的软件，可以用代谢途径、代谢物或酶进行查询。但现在软件已经无法运行，只留下这张截图。好在还有一些网站可以进行代谢途径的查询，比如BioCyc、BRENDA等网站进行查询。

BRENDA: Metabolic Pathways

代谢途径之间有能量关联。通常合成代谢消耗能量，分解代谢释放能量，二者通过ATP等高能化合物作为能量载体而连接起来。

代谢途径的流量是可调控的。机体在不同的情况下需要不同的代谢速度，以提供适量的能量或代谢物。这是通过控制物质代谢的流量来实现的。因为代谢是酶促过程，所以生物体通过控制酶的活力与数量来协调控制各个代谢途径的流量。

每个代谢途径的流量，都受反应速度最慢的步骤的限制，这个步骤称为限速步骤，这个酶称为限速酶。限速步骤经常是代谢途径或分支的第一步，这样可避免有害中间产物的积累。限速步骤一般是不可逆反应，其逆过程往往由另一种酶催化。

限速酶的活性和数量，往往受到多种机制的调节。从代谢途径的角度来看，最普遍的是反馈抑制，即代谢产物的积累对酶的活性产生抑制。其它类型的调控也是存在的，比如前馈激活、反馈激活等。

参考文献：

  1. 1. 段金生 《生物化学》. 中国中医药出版社 1993-08 isbn: 7800891674

  2. 2. Gabriele Grasmann, et al. Gluconeogenesis in cancer cells - Repurposing of a starvation-induced metabolic pathway? Biochim Biophys Acta Rev Cancer. 2019 Aug;1872(1):24-36.

  3. 3. Manoël Prouteau, Robbie Loewith. Regulation of Cellular Metabolism through Phase Separation of Enzymes. Biomolecules. 2018 Dec 3;8(4):160. doi: 10.3390/biom8040160.

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