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糖代谢特点及糖的消化吸收和转运

在各种生物分子中，糖类是非常独特的一种。糖类结构简单而且均一，所以其代谢途径也相对简单得多。因此，糖代谢在整体代谢网络中处于核心位置。

糖代谢在整体代谢网络中处于核心位置

单糖虽有多种，但绝对核心只有葡糖糖一个。多糖虽有直链和支链结构，但仍然相对简单，只需要几个酶就可以完成，即酶促组装。而蛋白质与核酸虽然都是直链结构，但构件序列复杂多变，所以需要模板指导组装。

简单即美。糖类代谢简单、高效、清洁，所以在进化过程中被生物选择作为主要供能物质，而且处于物质与能量代谢的核心环节，其它各种物质的复杂的代谢方式基本都是附加在糖代谢之外，或者说，汇入糖代谢之中。所以，理清糖代谢的整体脉络，再把其他物质的代谢逐步加入，就可以把握住物质代谢的大致轮廓了。

糖类分解代谢的第一阶段，是多糖水解产生单糖。这一阶段不产生ATP，但其逆过程，即由单糖合成多糖，却要消耗ATP活化单糖。这是一个完全不可逆的过程。其它生物分子也大致如此，如脂类、蛋白质、核酸，只是各自的酶有所不同。

淀粉是动物的主要糖类来源，消化成单糖以后才能被吸收。能够水解淀粉的酶都可以叫淀粉酶，但有多种，具体功能不同。α-淀粉酶（EC3.2.1.1）是内切酶，在哺乳动物的消化道中较多，可随机水解链内α1，4糖苷键，产生α-构型的还原末端。产物主要是糊精及少量麦芽糖、葡萄糖。最适底物是含5个葡萄糖的寡糖。

淀粉酶与极限糊精。引自百度图片

β-淀粉酶（EC3.2.1.2）是外切酶，在豆、麦种子中含量较多。作用于非还原端，水解α-1，4糖苷键，放出β-麦芽糖。水解到分支点则停止，支链淀粉只能水解50%，产物称为极限糊精。

葡萄糖淀粉酶（EC3.2.1.3）也叫糖化酶或γ-淀粉酶，存在于微生物及哺乳动物消化道内，作用于非还原端，水解α-1，4糖苷键，放出β-葡萄糖。可水解α-1，6键，但速度慢。链长大于5时速度快。

异淀粉酶（EC3.2.1.3）专门水解α-1，6糖苷键，也叫脱支酶。其它多糖或寡糖也需要相应的酶催化水解，比如α-葡萄糖苷酶水解蔗糖，β-半乳糖苷酶水解乳糖等。

葡萄糖、半乳糖和果糖可被小肠粘膜上皮细胞吸收，未消化的二糖、寡糖及多糖不能吸收，但可由肠道细菌分解，以CO2、甲烷、有机酸等形式放出或参加代谢。肠道菌产生的丁酸是结肠上皮细胞的主要能量来源。最近的研究发现，肠道菌参与人体多种生理病理过程，与肥胖、肿瘤、自身免疫疾病等密切相关。

肠道菌群与肥胖，引自Open Access Maced J Med Sci. 2019.

小肠上皮细胞通过专一性载体将葡萄糖（或半乳糖）与钠离子转运进入细胞。此过程由离子梯度提供能量，属于主动运输。

葡萄糖进入红细胞、肌肉和脂肪组织主要通过葡萄糖转运体（glucose transporter，GLUT）介导的被动转运。GLUT蛋白由SLC2基因编码，人体中有14种，根据序列相似性分为3类（Mol Aspects Med. 2013 Apr-Jun; 34(0): 121–138.）。其中GLUT1-5研究较多。2014年，颜宁课题组发表了人体GLUT1的晶体结构（3.2埃分辨率），并提出了其工作机制。

GLUT1工作模型，引自 Nature 2014.

GLUT蛋白转运葡萄糖的速度决定了肌肉和脂肪组织利用葡萄糖的速度。心肌缺氧和肌肉收缩时转运都会加速，胰岛素促进葡萄糖利用的机制之一就是通过促进GLUT4的转位来加速转运过程。

胰岛素调控GLUT4，引自Molecules. 2018.

参考文献：

  1. 1. Kiril Mitev, Vaso Taleski. Association between the Gut Microbiota and Obesity. Open Access Maced J Med Sci.2019 Jun 29;7(12):2050-2056.

  2. 2. Mike Mueckler, Bernard Thorens. The SLC2 (GLUT) family of membrane transporters. Mol Aspects Med. Apr-Jun 2013;34(2-3):121-38.

  3. 3. Dong Deng et al. Crystal structure of the human glucose transporter GLUT1. Nature. 2014 Jun 5;510(7503):121-5.

  4. 4. Abu Sadat Md Sayem et al. Action of Phytochemicals on Insulin Signaling Pathways Accelerating Glucose Transporter (GLUT4) Protein Translocation. Molecules. 2018 Jan 28;23(2):258.

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