为什么脊椎动物必须牺牲四肢才拥有翅膀，而昆虫的飞行却不用？
昆虫绝对是世界上最迷人的动物群体之一，它们对身体的创新程度远超想象，几乎每一种昆虫都可以让人眼前一亮。
同时，它们也绝对是最成功的动物群体，可能没有之一，超过 75%的已知动物属于昆虫，仅蚂蚁和白蚁就占世界动物总生物量的20%。
古老的昆虫化石，图源：researchgate
目前已知最古老的昆虫化石大约有3.58亿年历史，虽然那时候的昆虫也是六条腿（这是昆虫纲的判断标准之一），但它们没有翅膀。
其实，昆虫的演化路线谜团重重，它们的化石在3.58亿年前短暂地被发现后就进入了6000万年的沉寂，这个时段被称为“六足间隙期”，这个时期很少有昆虫化石被发现，它们就像在这个世界消失了一样。
但在此期间，某些改变刺激了这个群体的大量繁殖。在身体结构方面，其中最明显的一个就是它们在此之后拥有了翅膀。
翅膀让它们征服了新的栖息地和生态位，昆虫纲迅速成为最具多样化和最成功的动物类别，并至今仍保持着这一地位。
虽然，现在的昆虫和脊椎动物在疯狂地进行“天空竞赛”——当然大多时候昆虫是为了躲避被吃掉，但昆虫比脊椎动物最少早9000万年飞向天空。
蜻蜓是飞行高手，图源：Alandmanson
事实上，由于昆虫翅膀进化的时间比脊椎动物长很多，所以现在动物界真正的飞行高手基本都是昆虫群体持有。
然而，昆虫不仅比脊椎动物飞行能力更强，而且它们得到翅膀也没有像脊椎动物那样妥协——失去自己的前肢变成一对翅膀。
相反，昆虫更像是长出了会飞的翅膀，并保留了所有的三对腿。
那么问题就来了，为什么昆虫可以这么不讲道理，翅膀都能随意长，而脊椎动物却必须把前肢进化成翅膀。
昆虫的翅膀是什么部位演变的？
虽然，现在昆虫有各种各样的翅膀，绝大多数没翅膀的也有一个飞行的祖先，但其实昆虫的翅膀被认为只进化了一次。
关于昆虫的翅膀起源，现在依然是进化生物学中最具争议的问题之一，一个多世纪以来一直困扰着昆虫学家，甚至有些科学家调侃这是世界的一个bug。
目前有三种假说建立这个问题的科学思考。
第一个是“背甲假说”，该假说认为，最初昆虫体壁的顶部可能进化出一种滑翔膜，这种膜最终变成现在的翅膀。
但是这样的翅膀真的能改造成一个可以自由煽动的灵活结构吗？就进化而言是很难的，所以又有了第二种假说——“肋膜假说”。
这种假说则认为现在昆虫的翅膀是由原始的腿形成的，只不过这些腿转移到了背部，这种假说认为昆虫的翅膀是一个简单的附肢。
其实，昆虫的许多附肢都是经过修饰的腿，比如头上的那两个触角，以及嘴巴边上辅助进食的口器以前可能都是腿。
虽然，附肢可以解释昆虫翅膀能够保持灵活的原因，但是它很难解释现有的翅膀结构，特别是这个附肢最初进化的目的是什么呢，或者说它要变成翅膀会是一个艰难的过程。
所以，现在还有第三种解释，就是“双起源”，昆虫的翅膀很可能是融合了它的背甲和腿的一个全新结构，背甲提供了翅膀的膜，而腿提供了保持灵活的关节。
昆虫翅膀的“双起源假说”最初是在1974年提出的，这种进化上的融合听起来很奇怪，但这确实是有先例的。我们前面说的触角和口器，其实都是和其它器官融合的结果，只是不像翅膀那样让人感觉难以完成而已。
那么，你可能还想知道，为什么昆虫可以这样随意组合，而脊椎动物却不行呢？
为什么脊椎动物不能这样组合？
其实原因很简单，昆虫的身体就像一台可以拼凑的机器，而脊椎动物更像一个难以拆分的整体。
图源：Takuma-sa
动物的身体结构是由同源盒结构基因控制的，这些基因调节细胞分化和特化的工作方式，决定眼睛放在哪里，腿和手又该放哪里…...
可以说，我们每一根骨头，每一个器官的安放在基因层面是老早就决定了的。
在哺乳动物中，同源盒结构基因的突变通常是致命的，它可能导致心脏等内部器官长到体外，所以这类基因突变的胎儿一般都无法成功生产。
昆虫有一个简单分节的身体结构，它们的祖先就像现在的千足虫一样，身上有许多结构相同的身体构造。
现在的昆虫看起来好像只被分成了三节——头部、胸部和腹部，但其实每一个部分都有许多节组成。
比如，胸部就被分成三节，昆虫的三对腿其实就是在胸部每节上各长一对的，另外翅膀也是在胸部的第二和第三节上各一对的。
昆虫头部和腹部现在都没有腿和翅膀，但其实它们也是分节的，我们前面提到的口器和触角都是从每一节的腿进化来的，所以都被叫作附肢。
图注：这些触角、口器以前都是腿
这种重复简单的身体计划，在基因表达时，从一节中添加或删除一些东西是非常容易的，因为同源盒结构基因在每个节中都相似，它可以在不影响其它节的情况下完成。
而脊椎动物，同源盒结构基因一旦突变就会出现难以补救的后果，所以只能在原有基础上进行整改。
最后
昆虫真的就像一个小机器一样，它们的身体最初是由一些结构相似的部分组成的，这种简单的身体结构就是它们在进化方面有着超强的创新能力的原因。
而脊椎动物已经复杂到难以更改，你可以想象一下，如果我们要添加一条手臂的话会怎么样？
我们可能需要延长一些骨骼提供手臂的雏形，然后还要完全改变肩骨安放新手臂，另外还要彻底改变肌肉……
要改变这么多东西靠基因突变几乎是不可能完成的，因为控制的基因太多了。
如果说昆虫在进化上相对低级的话，那么进化本身肯定更加偏爱低级的动物，因为这些动物可塑性更强。
而那些更高级的动物往往可能会用完进化的潜能，最终进入死胡同。
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