生物考研|细胞生物学知识点12：细胞质膜的结构模型与基本成分
1、细胞质膜的结构模型
（1）生物膜的结构模型的演变
①“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治式模型
用有机溶剂抽提人的红细胞质膜的膜脂成分，发现它是红细胞表面积的二倍，这一结果提示了质膜是由双层脂分子构成的。随后，发现质膜的表面张力比油——水界面的表面张力低得多，已知脂滴表面如吸附有蛋白成分则表面张力降低，因此推测，质膜中含有蛋白质成分并提出“蛋白质一脂质-蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。
②单位膜模型
用高锰酸钾或锻酸固定细胞时，电镜超薄切片中的细胞质膜显示出暗一亮一暗三条带，两侧的暗带厚度约2nm，推测是蛋白质，中间亮带厚度约3.5nm，推测是脂双层分子，整个膜的厚度约7.5nm。
③流动镶嵌模型
流动镶嵌模型主要强调
a.膜的流动性，即膜蛋白和膜脂均可侧向运动。
b.膜蛋白分布的不对称性，有的结合在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。
④脂筏模型（lipid raft model）
在甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。
（2）生物膜结构的认识
①具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中自发形成封闭的膜系统；
②蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面；
③生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液；
④整个生命活动中，生物膜处于不断的动态变化中。
2、膜脂
（1）成分
膜脂主要包括甘油磷脂（）、鞘脂（）和固醇（）三种基本类型。它们的化学结构、在生物膜上的含量以及生物学功能各不相同。
①甘油磷脂
a.含量：50%以上。
b.分类：磷脂酰胆碱（卵磷脂，PC）、磷脂酰丝氨酸（PS）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂，PE）和磷脂酰肌醇（PI）等。
c.合成场所：内质网。
d.组成生物膜的甘油磷脂分子的主要特征是：
Ⅰ 具有一个与磷酸基团相结合的极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂除外，它具有4个非极性的尾部；
Ⅱ 极性头的空间占位可影响脂双层的曲度，如与PC比较，PE更倾向于形成曲面膜；Ⅲ 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16或18个碳原子组成；
Ⅳ 除饱和脂肪酸（如软脂酸、硬脂酸）外，常常还有含1~2个双键的不饱和脂肪酸（如油酸），不饱和脂肪酸多为顺式。
②鞘脂
a.分类：鞘磷脂（SM）、糖脂（不同的细胞中所含糖脂的种类不同，如神经细胞含有神经节苷脂质，人红细胞表面含有ABO血型糖脂）。
b.合成场所：高尔基体。
c.在动物细胞中，最简单的糖脂是脑苷类，只有一个葡萄糖或半乳糖残基与鞘氨醇连接；风度最高的一种鞘磷脂是神经鞘磷脂。
③固醇
a.固醇是一种两性化合物。
b.分子的特殊结构和疏水性太强，自身不能形成脂双层。
c.只能插入磷脂分子之间，参与生物膜的形成。
d.合成场所及分布：动物细胞的胞质和内质网；胆固醇存在于动物细胞和极少数的原核细胞中，在哺乳动物的细胞质膜中尤为丰富。
e.胆固醇的作用：它在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要作用。同时，它又是脂筏的基本结构成分。缺乏胆固醇可能导致细胞分裂的抑制。胆固醇除了作为生物膜的主要结构成分外，还是很多重要的生物活性分子的前体化合物，如固醇类激素、维生素D和胆酸等。人们还发现胆固醇可以与发育调控的重要信号分子共价结合。
f.其他生物中的固醇化物质：植物中的豆固醇（）和真菌中的麦角固醇（）。
（2）膜脂的运动方式
①运动方式
a．沿膜平面的侧向运动（膜脂分子的基本运动方式）；
b．脂分子围绕轴心的自旋运动；
c．脂分子尾部的摆动：脂肪酸链靠近极性头部的摆动较小，其尾部较大；
d．双层脂分子之间的翻转运动，一般情况下翻转运动很少发生，但脂分子的翻转运动在细胞某些膜系统中发生的频率很高，特别是在内质网膜上，这一过程需要特殊的膜蛋白完成。
②膜脂分子的运动影响因素
包括：a．脂分子的类型；b．生物大分子之间的相互作用；c．温度等环境因素。
（3）脂质体（）
①定义
脂质体是指根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜而制备的人工膜。
②应用
a．嵌入不同的膜蛋白，用于研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质。
b．脂质体中裹入 DNA 可有效地将其导入细胞中，因此常用于转基因实验。
c．脂质体中裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物大分子，可望用于治疗多种疾病。
3、膜蛋白
（1）膜蛋白的类型
①外在膜蛋白（外周膜蛋白）
外在膜蛋白为水溶性蛋白质，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，但膜结构并不被破坏。
②内在膜蛋白（整合膜蛋白）
内在膜蛋白与膜结合比较紧密，只有用去垢剂处理使膜崩解后才可分离出来。目前了解的内在膜蛋白均为跨膜蛋白，在结构上可分为：胞质外结构域、跨膜结构域以及胞质内结构域。
③脂锚定膜蛋白
脂锚定膜蛋白是通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂双分子中，而锚定在细胞质膜上，其水溶性的蛋白质部分位于脂双层外。
脂锚定膜蛋白分为3种类型：
a.脂肪酸结合到膜蛋白N端的甘氨酸残基上，位于胞质侧，如与肿瘤发生相关的酪氨酸蛋白激酶的突变体V-Src。
b.由 15 或 20 个碳链长的烃链结合到膜蛋白C端的Cys上，有时还有另一条烃链或脂肪酸链结合到近C端的其他Cys上，位于胞质侧；
c.通过糖脂锚定在细胞质膜上，位于质膜外侧。
（2）内在膜蛋白与膜脂结合的方式
①膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用（最基本、最主要）；
②跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头部形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+ 、Mg2+等与带负电的磷脂极性头部相互作用；
③某些膜蛋白通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到脂肪酸分子上。
（3）内在膜蛋白的跨膜结构域与膜脂结合的作用方式
①跨膜结构域的疏水氨基酸残基形成 α 螺旋，其外部疏水侧链与脂双层分子脂肪酸链相互作用；
②跨膜结构域由 β 折叠片组成，反向平行的 β 折叠片相互作用形成跨膜通道；
③某些 α 螺旋既具有极性侧链又具有非极性侧链，外侧的非极性链与膜脂相互作用，内侧的极性链形成特异性分子的跨膜通道。如人红细胞膜上的带3蛋白，它介导Cl-/HCO3-的跨膜运输。
（4）去垢剂（）
①定义
去垢剂是指一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。
②微团临界浓度（CMC）
少量的去垢剂能以单分子状态溶解于水中，当达到一定浓度时，去垢剂分子可在水中形成微团（），此时去垢剂的浓度称为微团临界浓度
③分类
a.离子型去垢剂：十二烷基磺酸钠（SDS）
如 SDS 可使细胞膜崩解，与膜蛋白疏水部分结合并使其与膜分离，高浓度的 SDS 还可以破坏蛋白质中的离子键和氢键等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象，因此常用于蛋白质成分分析的 SDS 凝胶电泳中。SDS对蛋白质的作用较为剧烈，可引起蛋白质变性。
b.非离子型去垢剂
在纯化膜蛋白时、为获得有生物活性的膜蛋白时，常采用不带电荷的非离子去垢剂。如 X-100 可使细胞膜崩解，但对蛋白质的作用比较温和，可用于细胞膜系统及细胞骨架蛋白等的研究。
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